染色體水平超大基因組：

研究團隊利用PacBio?HiFi長讀長測序和Hi-C三維基因組技術(shù)，成功組裝了H.?gigas的染色體水平的高質(zhì)量基因組（大小13.92?Gb）?；蚪M分析揭示了其兩大主要特征：內(nèi)含子延長和重復(fù)序列擴張。與近緣物種相比，H.?gigas的內(nèi)含子長度顯著增加，主要是由于重復(fù)序列的插入，尤其是串聯(lián)重復(fù)和長散在重復(fù)序列（LINEs）轉(zhuǎn)座子。H.?gigas基因組中71.98%為重復(fù)序列，主要為串聯(lián)重復(fù)，占到基因組的46.03%，顯著高于其他無脊椎動物。特別是，與其他無脊椎動物基因組相比，H.?gigas基因組中長單元串聯(lián)重復(fù)序列（小衛(wèi)星，10-100?bp）的比例更高，其比例與無脊椎動物基因組大小正相關(guān)。這些重復(fù)的產(chǎn)生可能與深淵極端環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)。

地理隔離塑造了不同鉤蝦群體的遺傳分化：

研究團隊對馬里亞納海溝的510只（11個群體）、雅浦海溝94只（1個群體）及西菲律賓海盆深淵區(qū)的18只（1個群體）H.?gigas個體進行了高覆蓋的全基因組重測序和群體遺傳學(xué)分析。結(jié)果顯示來自馬里亞納海溝11個不同深度（~7000-11000米）群體不存在遺傳分化，表明生活在馬里亞納海溝內(nèi)的鉤蝦是一個完全混合的群體，高靜水壓不會限制其在海溝內(nèi)的垂直遷移。而西菲律賓海盆的鉤蝦群體與馬里亞納海溝的群體則表現(xiàn)出明顯的遺傳分化。這兩個海溝間相隔~1500公里，表明地理隔離阻礙了群體間的基因交流。

冰期-間冰期氣候變化可能影響深淵種群動態(tài)歷史：

研究結(jié)果顯示H.?gigas的有效種群在約100萬年前經(jīng)歷了一次急劇下降，這與更新世深海溫度的大幅波動高度吻合。經(jīng)過遺傳瓶頸后，鉤蝦群體又經(jīng)歷了種群擴張。這一結(jié)果說明，更新世時期大的冰期-間冰期氣候變化可能不僅造成了陸地動物的大規(guī)模滅絕，而且也深刻影響了深海甚至深淵動物。

宿主-微生物協(xié)同合作適應(yīng)深淵極端環(huán)境：

研究團隊通過宏基因組和代謝組學(xué)整合分析揭示了H.gigas與共生菌的協(xié)同合作可能是鉤蝦適應(yīng)深淵極高靜水壓和食物匱乏環(huán)境的關(guān)鍵。

氧化三甲胺（TMAO）是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在滲透壓調(diào)節(jié)以及在高靜水壓條件下維持細胞完整性方面發(fā)揮著重要作用。檢測發(fā)現(xiàn)，隨著深度增加，鉤蝦腸道內(nèi)容物中TMAO濃度顯著升高，體組織中也呈現(xiàn)類似趨勢。鉤蝦自身編碼fmo3基因，可將三甲胺（TMA）轉(zhuǎn)化為TMAO。而其優(yōu)勢共生菌Psychomonas的基因組中攜帶cutC和cutD基因簇，可將膽堿分解為TMA；同時擁有torYZ操縱子，可以將TMAO還原為TMA，從而調(diào)控宿主體內(nèi)的TMAO濃度，形成動態(tài)平衡。

極低的生產(chǎn)力和有限的食物被認為是制約深海生物代謝的關(guān)鍵因素之一。有研究推測H.?gigas可能具備消化木質(zhì)碎屑的能力。該研究在H.gigas基因組中發(fā)現(xiàn)了4種內(nèi)切葡聚糖酶基因，可以將纖維素初步分解為纖維二糖；在共生菌Psychomonas中發(fā)現(xiàn)了纖維二糖酶、celB基因和磷酸纖維二糖酶，負責(zé)將纖維二糖進一步轉(zhuǎn)化為D-葡萄糖，從而形成完整的纖維素代謝通路。這一機制可能最終促使H.gigas能夠高效利用深淵食物資源，從而使其在食物匱乏的深淵海溝中成為一大優(yōu)勢類群。

總?結(jié)

目前，理解動物如何適應(yīng)深淵仍然是一個科學(xué)難題。H.?gigas的基因組是全球已發(fā)表的“最深”的動物基因組，其群體研究產(chǎn)出的數(shù)據(jù)量是迄今為止全球最大規(guī)模的單一海洋物種重測序，為研究深淵生態(tài)系統(tǒng)提供了寶貴的數(shù)據(jù)資源。該研究結(jié)果也為深入理解生命如何適應(yīng)深淵環(huán)境提供了新的見解。

研究成果以“Microbial?ecosystem?and?ecological?driving?forces?in?the?deepest?ocean?sediments”為題發(fā)表在《Cell》雜志上。百邁客生物為該研究提供了測序服務(wù)。

Microbial ecosystem and ecological driving forces in the deepest ocean sediments

研究背景

深淵區(qū)（水深超6,000米，或根據(jù)聯(lián)合國教科文組織定義為水深超過6500米）占海洋垂直深度的45%，以極端高壓（110兆帕）、低溫（接近冰點）、黑暗及有機質(zhì)稀缺為特征。盡管環(huán)境嚴酷，這里卻孕育了獨特的生物群落，如凝膠狀魚類、端足類甲殼動物及依賴化能合成的微生物。這些生物通過基因和代謝途徑的適應(yīng)性進化，成為研究生命極限的范本。

從1960年起，人類對深淵的探索歷程一直伴隨著巨大的代價和犧牲，也為現(xiàn)代深淵研究奠定了基礎(chǔ)。直至中國“奮斗者號”全海深載人潛水器的出現(xiàn)（2020年創(chuàng)下10,909米下潛紀錄），深淵科考進入新階段。其220公斤有效載荷、高速水聲通信系統(tǒng)及高國產(chǎn)化率，顯著提升了采樣精度與效率。

研究內(nèi)容及結(jié)果

構(gòu)建海洋最深生態(tài)系統(tǒng)圖景

上海交通大學(xué)肖湘團隊，作為全球深海高壓微生物領(lǐng)域極少數(shù)至今在研的科學(xué)團隊，與中國科學(xué)院深海科學(xué)與工程研究所等國內(nèi)多家科研單位共同參加了“奮斗者”號載人潛水器TS21航次，探索了馬里亞納海溝、雅浦海溝和菲律賓海盆6000-11000米水深區(qū)域，其中雅浦海溝最深點為人類首次探索，采集了包括水體、沉積物、宏生物、巖石等千余份樣本。

通過對采集的1，648份沉積物樣本進行宏基因組測序，研究人員鑒定7,564個原核微生物物種，其中89.4%為未報道的新物種，這說明深淵微生物具有超乎想象的物種新穎性，盡管深淵調(diào)查區(qū)域的面積不足全球海洋的億分之一，其物種多樣性與已知的全球海洋微生物多樣性相當(dāng)，說明在最深海域超高壓下微生物異常繁榮。

為解釋深淵微生物的異常繁榮，肖湘團隊構(gòu)建了一種新的基于宏基因組的生態(tài)分析流程，將環(huán)境生態(tài)驅(qū)動過程與微生物基因組特征和代謝偏好結(jié)合起來，發(fā)現(xiàn)深淵微生物通過“精簡型”和“多能型”兩種截然不同的深淵環(huán)境適應(yīng)策略，支撐了高新穎性的微生物生態(tài)系統(tǒng)。

圖1.深淵微生物的超高新穎性和多樣性及其生態(tài)成因

構(gòu)建全球深淵微生物數(shù)據(jù)庫

“溟淵計劃”構(gòu)建的全球深淵微生物數(shù)據(jù)庫，總數(shù)據(jù)量與過去十年海洋微生物積累的總數(shù)據(jù)量相當(dāng)，研究發(fā)現(xiàn)的深淵微生物出人意料的超高新穎性和多樣性，展現(xiàn)了深淵生命的新資源潛能，可能幫助人類解決當(dāng)前面臨的常規(guī)環(huán)境生物資源枯竭的困境。

“溟淵計劃”微生物數(shù)據(jù)集將依托國產(chǎn)數(shù)據(jù)庫向全球開放共享，呼吁國內(nèi)外研究學(xué)者協(xié)力攻堅深淵環(huán)境與生命的重大科學(xué)問題，拓展人類對深部生命的認知邊界。

圖2.全球深淵微生物數(shù)據(jù)庫

該研究專題報道了深淵研究的重大進展，樣本分析顯示出較高的分類新穎性，為我們呈現(xiàn)了一個海洋深處極度繁榮的生態(tài)系統(tǒng)。重點研究了深淵生態(tài)系統(tǒng)，包括深淵微生物、深淵無脊椎動物（鉤蝦）和深淵脊椎動物（魚類）的特征與環(huán)境適應(yīng)，從而描繪了深淵特殊的食物鏈：從微生物到鉤蝦再到魚類。發(fā)現(xiàn)了深淵存在跨越物種邊界的深淵環(huán)境“共適應(yīng)”策略。

以上內(nèi)容來源于上海交通大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，侵刪